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Ddogのプログレッシブな日々

ネット世論に竿を刺す目から鱗の辛口ブログ

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②『「進化論」を書き換える　池田清彦/著（新潮社）』を読む　その2　　進化論の最前線

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ｐ118-119

次に考えられるのは、たまたまエサが不足していたりして、オリジナルタイプのものとは異なった食物を摂った個体に、DNAのエピジェネティックな修飾の変化が起こり表現型が変化することであろう。

複数の個体が同じ経験をすれば、同じ表現型をもつ個体が同時に複数出現するであろうから、これは同所的種分岐の創設者集団になり得る。

もし、エピジェネティックな修飾が世代をまたいで遺伝されれば(獲得形質の遺伝が起これば)、極めて速やかに同所的種分岐が成立するだろう。

三つめに考えられるのは次のようなことだ。発生遺伝子に関するスイッチにおこる変異や、あるいはその辺りのエピジェネティックな修飾により、ヘテロトピーやヘテロクロニーやあるいはさらに大きな発生プロセスの変更が起きたとして、首尾よく内部選択を切り抜けて成体に育った個体がいたとしよう。

たまたまこの個体が雌だとして、この雌が作る卵はオリジナルタイプに比べ、ゲノムだけでなく、母性因子の組成や卵内での分布などが異なる可能性があるだろう。幸運にもこの雌がオリジナルタイプの雄と交配して卵が受精し、しかも卵のゲノムと雄からのゲノムが整合的だとすると、受精卵のゲノムは、オリジナルタイプとは異なるゲノム解釈系(受精卵の初期条件)の下で機能することになる。両親が同じであれば(場合によつては雄親は違っていても)、卵は同じ形態に発生する可能性が高く、その形態は雌親に似たものになるだろう。

多くの生物は多産であり、同時に沢山の子供を作るから、これらの子供たちは速やかに創設者集団を立ち上げることだろう。遺伝子の遺伝様式は当然メンデル遺伝に従うが、システムの遺伝はメンデル遺伝に従わない可能性がある。なぜならばゲノムの解釈系は卵の特権なので、表現型は母系の影響を強く受けるに違いないからである。以上、いずれの場合にも、表現型に対する環境からの一方的、個体から見れば受動的な自然選択は同所的種分岐に大きな影響を与えないであろう。

同所的種分岐には、もうひとつ不思議な現象がある。それは短期間に極めて沢山の種が分岐することである。たとえばアフリカの湖沼群のシクリッドの、一つの湖で分岐した種の数は前述したように極めて多い。私はかつて安定化中枢説と名、づけた、同時多発的な同所的種分岐が起こるメカニズムを仮想したことがある。大澤省三らは、オサムシ類の種分岐は短期間に生じ、同時多発的な不連続な形態変化一タイプ・スイッチング一を伴うことが多いことをDNAの解析からつきとめた。

同所的種分岐に限らず、一つの系統から一挙に多数の種が分岐するタイプの進化には、まだ未知のメカニズムが隠されているのは確からしく思われる。

ｐ132-136

小進化の集積が別種を創るという実証例はなかったにもかかわらず、ネオダーウィニズムは長い間、環境変動に対応する漸進的な形質変化の長期的集積によって、種は別種へ進化するはずだと主張してきた。有名な仮説は「赤の女王仮説」である。

ヴァン.ヴァーレンによって一九七三年に提唱されたこの仮説は、ルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』に登場する赤の女王が「その場に止まるためには・全力で走らなければならない」と言ったことに基づいている。

すなわち、種は常に変化し続ける環境に追いついていくために、小さな変異を蓄積していく必要がある。生物は現在の環境に最も適応しているのではなく、最適になるべく日夜努力しているというわけだ。もちろんこの努力は生物の意志ではなく、突然変異と自然選択の別名である。環境変動には気侯変動といった物理的なものばかりでなく、他の生物との関係一食う・食われる・競争など一も含まれる。

走り続けることができなくなった(環境に非適応的になった)種は絶滅し、十分な変異を蓄積したものは別種に進化していくというわけだ。漸進的な進化の結果として、種分化は二疋の速度で生ずるとヴァン・ヴァーレンは主張した。

最近、この仮説の当否を検証する論文が発表された。
動物、植物、菌類の一〇一の系統樹の解析からもたらされた結論は、系統樹の七八パーセントでは、ネオダーウイニズム的プロセスではなく、頻度はごく低いが単独で生殖隔離を生ずるようなランダムな単発事象により種分化が生じ、その結果種分化速度は一定になる、というモデルが支持されたという。

ネオダーウィニズム的プロセスのみで種分化が生ずるという説は、徐々に怪しくなってきたのは確かなようである。いずれにせよ、発生システムの変更に関与していない遺伝子の突然変異(これが微細な形質の変化を引き起こす)が自然選択により徐々に集積して、種分化や高次分類群の創設につながるという古典的なネオダーウィニズムの考えが破綻していることは間違いない。

ｐ134-136

形はどのように進化するのか

多細胞生物の形は個体発生に従って作られて<る。遺伝子や遺伝子以外のDNA
が変化してもしなくても、発生プロセスが変化しなければ多細胞生物の形は変化しない。DNAが世代を継続して徐々に変化するのも、もちろん進化には違いないが、それはDNAの進化であって、生物の進化をそこに還元するわけにはいかない。DNAの進化と形の進化は無関係ではないがパラレルでもない。

重要なのは発生のプロセスの中で、どんな遺伝子がいっどこで使われるかということであって、新しいDNA配列が出現しても全く使われなかったり、使われていないDNA配列が消失したりしても、発生プロセスには何の影響も与えないので、生物の形は進化しない。DNAの変化が形の変化に結びつくためには、新しい遺伝子が出現したり、既存の遺伝子が重複したりして、DNAの配列に変化が生じ、これらの遺伝子たちが発生プロセスのどこかに参加して、既存の発生プロセスを変更させる必要がある。あるいは、今まで使われていた遺伝子が消失して、発生プロセスが変更しても形は変化するに違いない。

発生プロセスの変更を引き起こす重要な遺伝子に、沢山の遺伝子たちの発現をコントロールする発生遺伝子がある。もちろん、それ以外の遺伝子も大きな形態変化に関与する場合があるだろうが、発生遺伝子の出現、重複、消失などが大きな形の変化をもたらす重要な原因のひとつであることは間違いない。
発生遺伝子の起源は多細胞生物の起源に遡れる。先カンブリア代の末、約六億年前のヴェンド紀にエディアカラ動物群と呼ばれる多細胞動物が出堺したが、多細胞動物の最も重要な発生遺伝子であるホックス遺伝子(ホメオティック遺伝子)はすでにこれらの動物群に存在したに違いない。一方、植物の発生遺伝子として重要なMADSボックス遺伝子の起源は緑藻に遡れる。緑藻がいつ出現したかは定かではないが、先カンブリア代にまで遡れることは、これまた間違いないと思われる。

さらに遡れば、発生遺伝子の祖先は緑藻よりさらに原始的な単細胞の真核生物に辿り着くものと思われる。はじめのうちは、祖先遺伝子は発生遺伝子として機能していたわけではないだろう。何か別の機能を担っていた遺伝子に変異が集積し、恐らく環境からの強いバイアスを受けて他の遺伝子たちをコントロールする機能を獲得して発生遺伝子へと変身し、多細胞生物を構築する能力を持つに至ったと考えられる。もちろん、このあたりの話は推測に過ぎず、確たる証拠があるわけではないが、遺伝子の機能は遺伝子ごとに厳密に決まっているわけではなく、分類群ごとにアド.ホツク(その場限り)に決まっている所から考えて、発生遺伝子は全く新規に出現したのではなく、別の機能を持っていたDNAからの転用であろう。
さらに遡れば、発生遺伝子の祖先は緑藻よりさらに原始的な単細胞の真核生物に辿り着くものと思われる。はじめのうちは、祖先遺伝子は発生遺伝子として機能していたわけではないだろう。何か別の機能を担っていた遺伝子に変異が集積し、ひとたび発生遺伝子が作られると、今度はそれを使うタイミングや場所を変更することにより、発生プロセスを変えていったものと思われる。この変更には発生遺伝子の重複が深く関係するようだ。MADSボックス遺伝子は緑藻では一つ、コケには六つ、被子植物には数十個もある。被子植物のMADSボックス遺伝子のひとつは、花を作るために使われている。緑藻やコケには花はないわけだから、基本的に同じマスター遺伝子を別の機能に転用することが、大きな形態変化をもたらしたのだ。