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Turing Pattern…☆

チューリングとはかのエニグマ暗号解読したイギリスの数学者として有名ですが…
こんなことも考えられてたのねぇ♪

http://ja.wikipedia.org/wiki/チューリング・パターン より Orz〜
チューリング・パターン(Turing Pattern)とはイギリスの数学者アラン・チューリングによって1952年に理論的存在が示された自発的に生じる空間的パターンである。
2変数の連立偏微分方程式を考える。

このような形の方程式は一般に反応拡散方程式と呼ばれる。チューリングは1952年、2つの拡散係数http://upload.wikimedia.org/math/f/6/2/f623e75af30e62bbd73d6df5b50bb7b5.pngが大きく異なり反応項http://upload.wikimedia.org/math/8/f/a/8fa14cdd754f91cc6554c9e71929cce7.pnghttp://upload.wikimedia.org/math/b/2/f/b2f5ff47436671b6e533d8dc3614845d.pngが一定の条件を満たすとき、上記の方程式系で空間的パターンが自発的に生じることを証明した。このような自発的パターン形成は特定の波数の不安定化が原因であるがこの不安定性を拡散誘導不安定(もしくはチューリング不安定)と呼ぶ。
チューリングの関心はこの方程式系を用いて生物の形態形成を説明することにあったが、長らく生物学に影響を与えなかった。しかし1995年に近藤滋によってタテジマキンチャクダイの体表面の模様がチューリングパターンであることが実験的に確認されるなど、近年再評価されている。」

チューリング・パターンというのは、二つの物質に、拡散する性質と、お互いの濃度をコントロールする性質があるときに、複雑な模様が自発的に形成されるというものです。この、後者の性質がない特殊な場合が、よく知られたショウジョウバエのbicoid分子などの「モルフォゲン」の拡散モデルです。


*wikiより…Orz
モルフォゲン(morphogen)は発生変態再生の際に局在する発生源から濃度勾配を持って発せられ、形態形成を支配する物質である。モルフォゲンは発生源の近くの組織で、高濃度に達したり、時には長く持続したりして空間的情報を与える。
最も研究されているモルフォゲンのいくつかはショウジョウバエの初期のそれである。ショウジョウバエは通常、初めの13回の分裂をシンシチウム(合胞体)として、各々の核への細胞膜の形成に先駆ける。基本的に14回目の分裂まで、胚は一つの細胞に8000の核が外側の膜の近くへ均等に置かれ、独立した膜がそれぞれの核を覆って独立した細胞を作る。その結果、BicoidやHunchbackといったハエ胚の転写因子がモルフォゲンとして働く事が可能となる。なぜならこれらは特化した細胞内シグナル系に頼らずとも滑らかな濃度勾配を作ることで核の間を拡散することが自由であるからである。にも関わらず、ホメオボックス転写因子が直接細胞膜を通り抜けることができる証拠がある。この機構は細胞膜形成したシステム内の形態形成に大きく関与しているとは一般に信じられていない。
ヒト胚やその後のショウジョウバエ胚といった殆どの発生系で、シンシチウムは(骨格筋の様に)稀であり、モルフォゲンは一般的に分泌されたシグナルタンパク質である。これらのタンパク質は膜貫通受容体タンパク質の細胞外ドメインに結合し、シグナル伝達の産生過程をモルフォゲンのレベルを核へ通信するために使用する。
Decapentaplegic、Hedgehog、Wingless、Notch、上皮増殖因子繊維芽細胞増殖因子といった少数の相同性のタンパク質は多くの種でよく知られたモルフォゲンである。モルフォゲンは化学的ではなく概念的に定義されるものであり、レチノイン酸の様な単純な化学物質が度々モルフォゲンとして作用する。」

この二つの性質があった場合にどんな結果が生まれるのか、ということが論文の中に書いてあります。

Science 329, 1616 (2010)
Reaction-Diffusion Model as a Framework for Understanding Biological Pattern Formation(生物のパターン形成を理解するためのフレームワークである反応拡散モデル(反応拡散モデルというのはチューリング・パターンを作るモデルのことでチューリング・モデルと全く一緒の意味です))
Shigeru Kondo and Takashi Miura
第一の場合は、一様で全く濃度が変わらないものです。
第二の場合は、一様ですが振動現象が観察されます。概日リズムなんかがそうです。
第三の場合は、ショウジョウバエのニューロンの側方抑制のパターンなんかがそうなのですが、シグナルが近隣のシグナルを抑制して自分だけ濃度が上昇して細かい模様を作ります。
第四の場合は、第三の場合の模様が振動するものです。
第五の場合は、移動波です。近藤先生の大好きな細胞性粘菌やアフリカツメガエル卵のカルシウム濃度などで分子濃度が移動する様子が観察されます。
そして第六の場合がチューリング・パターンなのです。定常波によって静止した模様が形成されます。
イメージ 1

ギーレルさんとマインハルトさんによって、チューリング・パターンを作るためには濃度をコントロールするシグナルにどんな性質があったら良いのか、ということが1974年に示されました。つまり短距離ではポジティブ・フィードバックが働いて、長距離ではネガティブ・フィードバックが働く、その二つが組み合わされば良い、ということです。下の図は活性化因子が自分自身の場合なのですが、別にそうである必要はありませんで、活性化因子と抑制因子の2つの分子が分泌されて、抑制因子の分散速度が活性化因子のものよりも大きかった場合は、この条件を満たします。」


http://www.terumozaidan.or.jp/labo/technology/15/images/ttl_profile.gif
1959年生まれ。1982年3月東京大学理学部生物化学科卒業、1984年3月大阪大学医学部医科学修士課程修了、1988年3月京都大学大学院医学研究科博士課程修了、博士号取得。バーゼル大学(スイス)バイオセンター細胞生物学特別研究員、京都大学医学部講師、徳島大学総合科学部教授、理化学研究所 発生・再生科学総合研究センター位置情報研究チームチームリーダー、名古屋大学大学院理学研究科教授などを経て、2009年8月より大阪大学大学院生命機能研究科教授。


「動物のからだの模様はどのようにしてできていくのだろう」という問題を、生命科学者の立場から解明しようと挑戦した研究者が近藤滋先生だ。寺田寅彦が言った「将来重要な研究題目」として、「動物の模様」が取り上げられたというわけだ。
なるほど、動物のからだには実にさまざまな模様がついている。シマウマの縞模様、ヒョウの斑点模様、キリンの網目模様、テントウムシの水玉模様・・・・・・挙げ出せばきりがないほど、自然界はたくさんの模様をつくりだしている。これらの模様がどのようにできるのか、その疑問に関しては従来の分子生物学では、発生初期の胚の段階で設計図があって、どの模様になるかの位置情報が個々の細胞ごとに定められているという考え方が支配的だった。言い換えれば、あらかじめひな型があって、クッキーがつくられるようなものだ。
ところが、こうした受精卵決定論に対して「それって、ホントか?」と疑問をぶつけたのが近藤先生だ。
近藤先生の考え方はこうだ。
「生物のからだの模様は、受精卵や胚の中にすでにある情報からつくられるのではなく、“波”がつくりだすものなんです。『えっ、波が?』って、驚かれるかもしれませんが、広く自然界を見渡してみると、波はいたるところにできています。砂丘の風紋、鳥が泳いだあとにできる等間隔の波、秋空を見上げれば、鰯雲がきれいな波模様をつくっているのが見えるでしょう。とりあえず、『波は結構起きやすい』とそう考えてください。それがこれからお話しする理論を理解する上で非常に重要だから」
生物のからだで波が生じるといきなり言われても、いまひとつピンとこないが・・・・・・。
「たとえば神経細胞同士の情報伝達や細胞間コミュニケーションといった細胞間の反応や化学反応などによって周期的な振動が起こり、それがまわりに伝われば波がおきるのです」
実は、20世紀初めにこうした現象がおきることを数式で解き明かしたイギリスの天才数学者がいた。アラン・チューリングという天才科学者である。彼は“2つの物質がある条件のもとで、反応し合いながら広がるとき、そこに物質の濃淡の波ができ、その波が生物の形や模様をつくりだす”と述べ、それを「反応拡散系」という原理にまとめて数式で表した。
「この数式でつくり出される模様は『チューリング・パターン』と呼ばれますが、コンピュータ・シミュレーションで描き出すと、動物の模様にそっくりな縞模様が出現するのです」
実際にチューリング理論の数式を使ってつくりだされた模様と、動物のからだの模様とを見比べてみよう。
イメージ 2

近藤先生のこの研究はこれからどんな展開をしていくのだろう。
「私は、『波』の作用は、動物のからだの模様をつくるだけではなく、生命のかたちづくりのさまざまな局面で起きているのではないかと考えています。実際、これまで私たちの指が形づくられていくときには遺伝子によって決定されていると考えられていましたが、最近になってイギリスの研究者が、指の形成はチューリングの理論のように波がつくっているのではないかという論文を発表しています」
また、肺は食道から分かれた小さな袋が次第に枝分かれしてできていくが、どのようにしてこのような複雑で精巧な肺の構造がつくられていくのかわかっていなかったらしい。しかし、最近、この複雑な肺の構造をつくっていくときにも、活性化因子と抑制因子の働きによる波が重要な役割を果たしているのではないかという研究が、日本でも進められているという。
*二つだけの波ではなくって複数の波の干渉で平面での模様が3次元の形状になるってことですね ^^
じっさいに立体版でも提示されてるようですね?
画像:http://gcoe-mi.jp/member/mb_charge17 より 引用 Orz〜
イメージ 5

非線形解析とその応用

栄 伸一郎(数理学府)
学位:理学博士(広島大学)
専門分野:非線形解析
ユニット:形と流れ
イメージ 6

生命現象において、呼吸や食物摂取によりその形態が維持されていたり、化学反応系において反応が進行している間、ある特徴的なパターンが持続されていたりするなど、エネルギーの継続的な流出入の過程で現れる時・空間パターンを散逸系におけるパターンという。その最も単純なものは、反応拡散型と呼ばれるモデル方程式によって記述されるが、1952年チューリングは反応拡散系の単純なモデルを用いて、生物における形態形成のメカニズムを理論的に示唆した。そのメカニズムは今日では拡散不安定性、あるいはチューリング不安定性という名で知られており、その後、プリゴジンはこの考えを他のさまざまな散逸系に拡張し、散逸構造に関する理論を打ち立てた。1977年プリゴジンはこの業績によりノーベル化学賞を受賞している。一方これらの理論を実際の生物の形態に応用するには、越えがたい溝があると考えられてきたが、1995年、 日本の近藤らはある種の熱帯魚に見られる体表の模様が反応拡散型のモデルで表現されるだけでなく、成長に伴うパターンの変化さへもが忠実に再現されていることを観察により示した。これにより実際の生物の形態形成の過程においても、確かに拡散不安定性のメカニズムがその根底において本質的に働いているという考えが確かなものとなり、今日に至っている。一方それに先んじた1991年、フランスボルドーのデ・ケッパーらのグループはCIMA(Chlorite-Iodite-Malonic Acid)という、ゲルを用いた化学反応系において、拡散不安定性のメカニズムにより縞模様や水玉模様が現れることを示している。このように、拡散不安定性は生物や化学反応系における自発的なパターン形成に関わる普遍的メカニズムの一つということができる。自発的パターン形成は自己組織化とも呼ばれ、最近ではナノテクノロジーへの応用も期待されている。実際カーボンナノチューブの一部は、こうした自己組織化のメカニズムにより生成されると考えられており、反応拡散型のモデルも提案されている。 拡散不安定性をはじめとするパターン形成理論が自然科学分野だけでなく、産業界においてもますます重要となりつつあることを示す一例といえる。」

「きっと、遺伝子はからだの構造の大まかな形を決める役割を持っているのでしょう。肺でいえば、初期の頃形成される気管支の分岐などは、遺伝子による設計図に記されているのだと思う。けれども、肺胞の小さな分岐のところまではその設計図には書かれていなくて、その先はチューリングの理論のように、細胞同士のやり取りを現場でしながらつくりあげていくのだと思います。また、いまは、波がどのようして起きるかという研究からさらに進んで、模様を形成する遺伝子を解析してチューリング理論を分子機構のレベルで明らかにしようと研究を進めています。分子レベルで解明することができれば、生物に起きるチューリング波(皮膚模様)を自在に操ることができるかもしれません」」

画像:http://www1.ocn.ne.jp/~yoga/15.html より 引用 Orz〜
イメージ 3

細胞の世界 身体を作るフ思議な波 Wave
大阪大学大学院 生命機能研究科 近藤 滋教授
http://www1.ocn.ne.jp/~yoga/zebrafish.jpg生物の模様は、ひとつひとつの細胞に色がついたモザイク画です。今までは、模様はDNAの設計図通りに配色されていると考えられていたが、近藤博士は 「それでは説明がつかない個体も存在する」 という疑問を抱いていました。東南アジアに生息するゼブラフィッシュは泥水の中で生きており、きれいな模様をもつ意味がないように思えます。また、模様に個体差があることも設計図があるとは思えない要因でした。 そこで博士は、 「模様はその場その場で場当り的に作られる」 という仮説をたてました。
http://www1.ocn.ne.jp/~yoga/tate.jpg自然界には、砂漠に風が模様を描く’風紋’という現象があります。小さな砂粒が全体として縞模様を作る、これと同じことが生物にも起きているのではないか。 そこで博士は、熱帯魚屋さんの助言 「この魚は模様が変わるよ」 & キレイな魚なので科学誌の表紙を飾れるかも…という理由でタテジマキンチャクダイを購入し、自宅で観察しました。 左図のY字部分に注目し、 「チャックが開くようにして、縞が1本増えるだろう」 と予測しました。
タイが成長して大きく広がった部分に縞模様ができる機序を、まず同色の活性化因子が発現し、次に活性化因子に刺激されて抑制因子が発現する、と考えました。 ここで重要なのは、伝達速度は 活性化因子 < 抑制因子 ということです。 抑制因子が先回りして伝わるので、秩序だった波形が連続します。 この理論を裏づけたのは、英国の天才数学者 (1) アラン・チューリングの論文 "1952年 形態遺伝子の化学的基礎 The Chemical Basis of Morphogene" でした。

『2つの物質がある条件のもとで反応し合いながらひろがるとき
そこに物質の濃淡の波ができ、その波が生物の形や模様を作り出す』

http://www1.ocn.ne.jp/~yoga/TURING.jpg彼は特殊な化学反応のネットワークが反応と拡散のバランスをうまくとったときに、等間隔のパターンを自動的につくりだすことを数学で証明し、数式を残したのです。 それが生物の等間隔の構造、位置情報をつくるために働いているのだろうと考えました(チューリングの反応拡散理論)。 隣の細胞に刺激を与えるという現象のリレー(ウェーヴ)が新たな縞部分でおきているのです。
その方程式にタテジマキンチャクダイのデータを入力すると、実際に起こった通りに模様は移動しました。このとき博士はご自分の理論に確信を得ました。チューリングの理論が世紀以上かけてはじめて実証された瞬間です。」

*指紋なんてのもこれで説明できるんでしょうねぇ ^^
抗原抗体反応のオクタロニー法の原理に似てる♪
イメージ 4
二 重 免 疫 拡 散 法 (Ouchterlony法)
抗原と抗体の両者をほぼ等量で混合すると抗原抗体複合体が凝集して不溶物(沈降物)を作ることは、抗原抗体反応の最初に観察された現象の一つである。多くの蛋白質は寒天ゲルの中を自由に拡散できるので、ゲル内を移行中の抗体が抗原蛋白と遭遇すると等量濃度にあたるところで免疫沈降線を形成する(ゲル内沈降反応)。寒天ゲルに開けた別々の孔(well)に抗原と抗体を加えて両者を拡散させる二重免疫拡散法では、図1に示すように二つのwellの中間にその沈降線が出現する。」

*この沈降線の形を見ただけで、どちらが小唄でどちらが抗原かわかるやつはセンスがいいと某先生が言われてたのを思い出す…^^…むかしは…抗原を包み込むように生体反応は起こる方が合目的だから…凹側が抗原だろって思ってたけど…^^;
いまなら...抗体は抗原に比べて大分子で拡散スピードが遅いから逆だってことがわかりますね ^^;v
体内で抗原を囲い込むには...体液中には抗原の周り(3次元的に)すべてに抗体がいてるから…凹もくそもなく、包囲網が組めるわけだと思います ^^v

以下のサイト面白い♪
シマウマよ、汝はなにゆえに、シマシマなのだ?

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