環境問題を読み解くhechikoのブログ

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呼吸の定義とは

今回はちょっとマニアックな話。

「呼吸」っていうとどんなことを想像するだろうか。漢字通りの意味なら、息を吸って吐くことだ。これを物質の移動で見ると、酸素を取り入れ、二酸化炭素を吐き出すことになる。ところが、これが生物体内の生化学反応で見ると、だいぶ違った意味になる。どういう意味になるかというと、たとえばこんな感じ。


ついでに呼吸とは酸素を吸って二酸化炭素をだすことではありません。有機物を分解してエネルギー(ATP)を獲得することを呼吸といいます。特に酸素を用いるのを酸素呼吸(好気呼吸)といいます。また呼吸では酸素が二酸化炭素に変換されるわけではありません。有機物が分解されて二酸化炭素になり、酸素は水になります。

ただ、これは少々誤解を生みそうだ。確かに呼吸は生化学的な意味においては酸素を吸って二酸化炭素を出すことではないけれど、一般的な意味においては酸素を吸って二酸化炭素を出すこととしても使われる。Wikipediaや生化学辞典ではこれを外呼吸と呼んでいる。一方の生化学的な意味での呼吸をWikipediaは細胞呼吸、生化学辞典は内呼吸としている。miya11さんの定義は内呼吸、あるいは細胞呼吸のことだ。

では次に、この内呼吸、あるいは細胞呼吸においてどのような生化学反応が行われているかを見てみよう。一般的な好気性生物の反応経路を図1に示す。

イメージ 1

まず有機物は解糖系で生物のエネルギー源となるATPとNADHを作る。次にTCA回路でCO2とATPとNADHを作り、最後に呼吸鎖電子伝達系でNADHを消費しATPを作り、酸素O2を水H2Oに変える。呼吸では酸素が二酸化炭素に変換されず、水になるというのがお分かりいただけるだろう。

さて、ここからが本題。私はmiya11さんの呼吸の定義を読んで考え込んでしまった。というのも、生化学辞典の定義ともWikipediaの定義とも異なっていたからだ。まずは3つの定義を並べてみてみよう。

呼吸(内呼吸、あるいは細胞呼吸)の定義
miya11さん:有機物を分解してエネルギー(ATP)を獲得すること
生化学辞典:細胞における酸素消費、炭酸ガス発生を伴う代謝
Wikipedia:細胞が最終電子受容体として酸素を用い、二酸化炭素を放出する異化代謝系

となっている。生化学辞典とWikipediaはほぼ同じだ。で、何が問題かというと、miya11さんの定義に当てはまるにもかかわらず、呼吸ではない例があるのだ。
アルコールや乳酸発酵は有機物を分解してエネルギーを獲得するが、この反応は酸素を消費しないので通常の呼吸の定義には当てはまらない。

イメージ 2

生化学辞典ではこれらの反応を「生物が生活に必要なエネルギーを獲得する方法は、植物や光合成細菌を除いて、有機物の嫌気的あるいは好気的分解である。嫌気的分解過程の代表的なものが解糖(発酵)であり、好気的分解過程が呼吸である。」と区別している。
この点からみると、miya11さんの呼吸の定義は少々不正確なように思う。

じゃあ生化学辞典の定義は正確かというと、そうでもないところが難しいところ。例えば、水田や湿地には脱窒菌という細菌が住んでいる。脱窒菌は有機物を分解し、酸素の代わりに硝酸(NO3)を窒素(N2)や亜酸化窒素(N2O)にすることでエネルギーを獲得している。

イメージ 3

これは通常硝酸塩呼吸と呼ばれるが、生化学辞典の定義ではこれは呼吸には入らない。一方、miya11さんの定義だとこれは呼吸に入ることになる。Wikipediaはというと、

細胞呼吸については、広義には最終電子受容体として酸素を用いない『嫌気呼吸』もその意味合いに含まれるが、通例では呼吸とは酸素を用いる好気呼吸(こうきこきゅう)として用いる。

としている。つまり、狭義の好気呼吸と広義の(嫌気および好気)呼吸に分けている。硝酸塩呼吸は嫌気呼吸の典型例だ。

じゃあWikipediaの定義で完璧かというと、実はまだ例外が存在するのだ。窒素肥料を与えている畑には、その肥料の亜硝酸(NO2)を硝酸(NO3)に変えることでエネルギーを獲得している亜硝酸酸化細菌という細菌がいる。その細菌は酸素を使い、有機物を分解することなしにエネルギーを獲得している。

イメージ 4

これは酸素を用いる好気呼吸であるにもかかわらず二酸化炭素を放出しないという、Wikipediaの定義では好気呼吸にも嫌気呼吸にも該当しない珍しい例だ。



さて、呼吸ひとつをとっても生物は多様性に満ちており、そう単純に定義したり分類したりはできないことがお分かりいただけたと思う。実は今回統一した呼吸の定義ができないものかと考えていたのだが、どうも無理っぽいことがわかってきた。というのも、人によっては解糖系を呼吸の一過程に入れたり、呼吸とは別の過程にしてみたりということがあるからだ。
そこで、呼吸というものを使われる分野ごとに定義し直してみた。
外呼吸:多細胞生物(特に動物)が呼吸器に酸素を取り入れ、CO2を放出すること
内(細胞)呼吸
1.細胞において有機物の分解、酸素消費、二酸化炭素発生を伴うエネルギー獲得経路(一般的な好気性生物の呼吸を指す、医学や生理学分野で使われることが多い)
2.呼吸鎖電子伝達系を用いたエネルギー獲得経路(呼吸鎖電子伝達系の多様性を念頭に置いた定義、微生物学や生物地球化学で使われることが多い)
内呼吸の2の定義のうち、酸素を消費するものを好気呼吸、酸素を消費しないものを嫌気呼吸とする

図にするとこんな感じだ(図5)。

イメージ 5

さて、一見環境とは関係ない話をしたが、実はこの話は水質汚染や地球温暖化と深い関わりを持っているのだ。それについてはまたそのうちに。

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こちらでははじめて書き込みをさせていただきます。 で、僕の呼吸の定義では発酵も入ってしまうからダメだということになるんですよね。 僕とhechikoさんの定義の違いは発酵を呼吸に含めるか否かということだと思います。 自分の定義では電子伝達系がないから発酵は呼吸に含まれないとhechikoさんは考えているのだと考えていると思います。 たしかに好気的呼吸と嫌気的呼吸で調べるとそうなります。 電子伝達系が両者にあり、水素を受け取るものとして酸素や窒素をそして硫黄を使うからです。 削除

2006/2/1(水) 午後 10:05 [ miya11 ] 返信する

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ところが、もう一つ呼吸と呼ばれるものがあります。 無気呼吸です。 発酵はこれにあたります。 高校の生物で習うはずです。 (わからなければ無気呼吸で検索してみるといいと思います) 図2では非常にわかりずらいのですが、発酵という仮定は好気呼吸でもつかわれる解糖系を用います。 ここでできる産物であるピルビン酸がTCA回路に行くか発酵になるかの違いです。 hechikoさんの定義する呼吸はこのピルビン酸がTCA回路に行きます。 発酵はこのピルビン酸がエタノールや乳酸になります。 削除

2006/2/1(水) 午後 10:06 [ miya11 ] 返信する

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このピルビン酸からエタノールや乳酸になる過程ではATPはできません。 したがって、発酵つまり無気呼吸でATPを生産する過程は実は解糖系しかないのです。 こう考えると自分が定義した有機物を分解してATPを生産するのが本来の呼吸だというのがわかると思います。 それにしてもここのブログは重いですね・・・あとMacだとIEでしか投稿できない。 (非常に不便です。コメントも250字しか書けないし) 削除

2006/2/1(水) 午後 10:07 [ miya11 ] 返信する

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コメントありがとうございます。再反論をそちらに投稿しました。このブログはマジ遅いです。ここに作ったことを後悔してます。引っ越しするかなあ〜

2006/2/2(木) 午後 5:43 [ hec*i*o ] 返信する

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こんばんは(*^ー^)ノ コメントありがとうございました。長文はこちらでは不向きなので自分のところに書きました。 ただ、脱窒は有機物の分解を含みますよ。じゃないと酸素が発生してしまいますよね。 しかも図5でも矢印を書いていますし。 ブログにかんしては引っ越しを進めます。 無料のブログは多く存在しますし・・・ 削除

2006/2/2(木) 午後 7:32 [ miya11 ] 返信する

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こちらに書くのもどうしようかと思いましたが書かせていただきます。 hechikoさんが書かれた文なのですが・・・ >しかし、こちらは極限微生物や古細菌などの多様性に満ちた生命活動を紹介するブログのはずです。そういう場で安易に有機物の分解を必須とするような呼吸の定義を採用してしまうと、後々無理が生じてくるのではないでしょうか。 削除

2006/2/3(金) 午前 2:50 [ miya11 ] 返信する

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はっきりいってこれは大きなお世話です。 極限環境微生物や古細菌の面白さを伝えるためには普通の生物との違いを明確に各必要が自分はあると思いました。 普段もそのように書いています。 無理など全く生じません。こう書くことによって面白さが余計に伝わるのではないでしょうか? ただ、今回の事は勉強になりました。その件に関してはお礼を言いたいと思います。 削除

2006/2/3(金) 午前 2:53 [ miya11 ] 返信する

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だとすると、光合成の定義も酸素を生産するという定義にしたほうが面白さが余計に伝わることになりますね。なぜそうしなかったんです?

2006/2/3(金) 午後 5:50 [ hec*i*o ] 返信する

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流石マニアック!!!!!!!!!(^0^)/↑↑↑↑♪♪♪♪♪♪♪
呼吸たこ急用(寒) (▼-▼)(TOT)↓↓↓↓↓↓↓↓☆★○●◎◇◆□■△▲▽▼※〒→←↑↓ 削除

2008/6/20(金) 午後 8:58 [ ぽぽぽぽぽぽぽぽぽぽぽぽぽっぽぽぽ ] 返信する

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