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生物多様性セミナー 2003年11月 ジェネラリストは変動環境下で絶滅しにくいか？ 吉田勝彦（群集動態研究チーム） １：イントロダクション 生態系の中では、色々な種類の餌を食べる生物（ジェネラリスト）や、その逆に特定の餌しか食べない生物（スペシャリスト）が長い時間をかけて進化してきた。生態系に環境変動が起こった時にどちらのタイプの生物が滅びやすいのかを明らかにすることは、効率的な保全計画の策定に有効である。理論的な研究や野外観察、化石記録などから、一般にはスペシャリストの方が滅びやすいと考えられている。しかし、その逆にスペシャリストの方が絶滅しにくいという説もあるし、どちらにも特に差はないという結果も出されており、決着はついていない。この原因の一つは、スペシャリストとジェネラリストの比較が同等の条件で行えないことにある。一般にスペシャリストとジェネラリストでは分布域の広さが違うが、これは野外観察における障害の一つとなる。また、理論的な研究においても、スペシャリストとジェネラリストは全く別々の系で論じられており、どちらが絶滅しやすいかについて、正確に比較できているとは言い難い。両者の比較を、両者が進化して共存するような生物群集において行えば、この問題を回避できると思われる。そこで本研究では、一つの生物群集の中で個々の生物が進化するような系のコンピューターシミュレーションを行った。 ２：モデル 本研究で扱う系は、動物種と植物種によって構成される。植物は外界からのエネルギー流入を受けて一次生産を行う。個々の種はそれぞれ違った性質を持ち、動物種は自分の好みに合う種だけを捕食する。それぞれの好みの広さには差があり、好みの幅が狭いものがスペシャリスト、広いものがジェネラリストとなる。一般に生物は取り入れたエネルギーのうちの一部しか生物量の増加に使えないが、この“エネルギー変換効率” はスペシャリストほど高いと仮定する。スペシャリストとジェネラリストを同等の条件で進化させるため、好みの幅とエネルギー変換効率は反比例すると仮定する（図１：好みの幅が広いほど、捕食できる餌種の期待値は多くなるがその分変換効率が悪くなる）。本研究では好みの幅が５以下のものをスペシャリスト、８以上のものをジェネラリストとする（図１参照）。またエネルギーの変換効率を変えたシミュレーションも行う。最も好みの幅が広い場合の変換効率が0.1, 0.2, 0.3の場合をそれぞれ変換効率が低い、中程度、高い、と定義する。 本研究では環境変動がない場合、環境変動がある場合のシミュレーションを行う。環境変動として、一次生産量の変動を考える。流入量は平均1.0の正規分布乱数を用いて変動させる。この乱数の標準偏差の大きさによって変動の激しさを定義する。今回は標準偏差0.1と0.3の二つのバージョンのシミュレーションを行った。データの解析は主に動物種について行った。 つづき |
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2009年10月12日
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つづき ３：結果 環境変動が無い時、“変換効率”が高いほど動物の種数（図２A）は増える。しかしそれ以上に植物の種数が減少するため（図２B）、結果的に総種数は減少する（図２C）。好みの幅の狭いスペシャリストの寿命は変換効率が高くなると長くなるが、変換効率が更に高くなるとかえって短くなる（図３A）。一方、好みの幅の広いジェネラリストの寿命は変換効率が高くなるに従って長くなる（図３B）。 環境変動がない場合、エネルギー変換効率が高くなるほど動物種は効率よく生物量を増加させることができる。そのため、変換効率が高くなるほど動物種の平均寿命は長くなり（図３B）、系内の動物の種数も増加する（図２A）。動物の種数が増えることは、動物の生物量を支える植物種への捕食圧が高まることを意味する。その結果変換効率が良くなるほど植物の種数は減少し（図２B）、結果的に系全体の種数は減少する（図２C）。変換効率が良くなりすぎるとスペシャリストの寿命はかえって低下する（図３A）。この原因は現在調査中であるが、変換効率が高くなった時に動物による捕食圧が高くなることと関係すると思われる。スペシャリストは捕食できる餌の範囲が限られているため、変換効率が高くなり、餌を効率よく取り入れることができるようになっても、高い捕食圧に耐えられないのではないか。 一次生産量変動の影響は、変動の規模、エネルギー変換効率によって違う。エネルギー変換効率が低い場合には、ジェネラリストとスペシャリストの平均寿命に差は見られないが（図５A）、エネルギー変換効率が高い場合にはジェネラリストの方が長い平均寿命を持つ（図５B, C）。これは、一次生産量変動があった場合、１種あたりの餌の生物量はジェネラリストの方が多く、１種あたりの捕食者の生物量はジェネラリストの方が少ないことに起因していると思われる（図９）。この結果からはジェネラリストの方が一次生産量変動の影響を受けにくいと言える。 しかし、一次生産量変動がない場合からの相対的な変化で見た場合、つまりどちらが一次生産量変動の影響を受けやすいのか、という視点から見た場合、必ずしもそうとは言えない。変換効率が低い場合、一次生産量変動による平均寿命の変化の仕方には、ジェネラリストとスペシャリストの間で有意差がないこと（図７A）、変換効率が中程度の時、ジェネラリストの方がスペシャリストよりも平均寿命が長くなる傾向があることは平均寿命の絶対値で見た場合と同じである（図７B）。しかし、変換効率が高い場合には、一次生産量変動があるときはジェネラリストの方が相対的に寿命が短くなる（図７C）。 この結果はなぜもたらされるのか。一次生産量の変動が激しい場合の方が、ジェネラリストにとっては餌が多く、捕食者が少ないので（図８）、平均寿命が長くなりそうに思われる。実際にこの場合、ジェネラリストの定着率は増加している（図６）。にもかかわらず、長期間存続する種の割合は一次生産量変動がない場合に比べて著しく少なくなっている（図６）。この原因は、変動の規模が大きいシミュレーションにおいて、数千ステップに１回発生する、一次生産量が大きく減少するイベントと関係すると思われる。小規模の一次生産量変動は種の存続にそれほど大きな影響は与えないが（図４: 30000〜45000 stepまで、図５）、非常に大きく一次生産量が減少した時、動物の種数は大きく減少する（図４: 45000 step）。この時、ジェネラリストもスペシャリストも同様に被害を受ける。つまり、一次生産量の変動幅が大きい場合、種の性質に関係なく絶滅する。そのため、このような系においては、種の寿命は種の性質ではなく、一次生産量が大きく減少するイベントの頻度によって決められているのである。そのため、ジェネラリストとスペシャリストの平均寿命に差がなくなり、元々平均寿命の長かったジェネラリストの方が変動に敏感に見えるのである（図７C）。 ５：まとめ
エネルギー変換効率が高くなると動物の種数が増え、植物の種数が減り、両者の合計の種数は減少する。 エネルギー変換効率が高くなるとジェネラリストの寿命が長くなる。 一次生産量変動があるとジェネラリストの定着率が増加する。しかし変動が激しい場合には長期間存続する種の割合が減少する。 平均寿命の絶対値で見た時には、ジェネラリストの方が変動環境下で絶滅しにくい場合が多い。しかし、相対的な寿命の減少率で見た時、特に変動幅が大きい場合にはジェネラリストの方が影響を受けやすい。 |
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